Homo sapiens – вид, в который вошли четыре подвида - академик РАН Анатолий ДЕРЕВЯНКО
Фото ИТАР-ТАСС
До недавнего времени считалось, что человек современного биологического вида зародился в Африке около 200 тысяч лет назад.
«Современного биологического типа» означает в данном случае нас. То есть мы, нынешние люди, хомо сапиенсы (точнее, Homo sapiens sapiens ) являемся прямыми потомками неких существ, появившихся именно там и именно тогда. Ранее их называли кроманьонцами, но сегодня такое обозначение считается устаревшим.
Около 80 тысяч лет назад этот «человек современный» начал своё победное шествие по планете. Победное в прямом смысле: считается, что в том походе он и вытеснил из жизни прочие человеческие формы – например, знаменитых неандертальцев.
Но недавно обнаружились свидетельства того, что это не совсем так…
Привели к такому выводу следующие обстоятельства.
Несколько лет назад экспедиция российских археологов и специалистов других наук, работавшая под руководством директора Института археологии и этнографии Сибирского отделения РАН академика Анатолия Деревянко, обнаружила в Денисовской пещере на Алтае останки древнего человека.
Культурно он вполне соответствовал уровню современных ему сапиенсов: орудия труда находились на таком же технологическом уровне, а любовь к украшениям указывала на достаточно высокую по тем временам стадию общественного развития. А вот биологически…
Выяснилось, что структура ДНК найденных останков отличается от генетического кода ныне живущих людей. Но не это произвело основную сенсацию. Оказалось, что этот – по всем, повторимся, технологическим и культурным признакам – разумный человек оказался… «чужаком». Согласно данным генетики, он отошёл от общей с нами линии предков не менее чем 800 тысяч лет назад! Да нам даже неандертальцы роднее!
«Речь, видимо, идёт о новом виде человека, который ранее не был известен мировой науке», - заявил по этому поводу легендарный в профессиональных кругах директор отделения эволюционной генетики в Институте эволюционной антропологии имени Макса Планка Сванте Паабо. Что ж, ему виднее: это он проводил анализ ДНК неожиданной находки.
Так что же получается? Пока мы, люди, взбирались по эволюционной лестнице, параллельно с нами карабкалось вверх некое конкурентное «человечество»?
Да, считает академик Деревянко. Более того: по его мнению, таких центров, где разные группы людей стремились к званию человека разумного параллельно и независимо друг от друга, может оказаться по меньше мере… четыре!
Об основных положениях новой концепции, уже называемой подчас «новой революцией в антропологии», он рассказал ИТАР-ТАСС.
Прежде, чем перейти к существу дела, давайте начнём с «предреволюционной ситуации». Что было до нынешних событий, какова была картина человеческой эволюции?
Можно уверенно говорить о том, что человечество зародилось в Африке. Первые следы существ, научившихся изготавливать орудия труда, обнаружены сегодня в районе Восточно-Африканского рифта, тянущегося в меридиональном направлении от впадины Мёртвого моря через Красное море и далее по территории Эфиопии, Кении, Танзании.
Распространение первых людей в Евразию и заселение ими огромных территорий в Азии и Европе происходило в режиме постепенного освоения наиболее благоприятных для проживания экологических ниш и затем продвижения в сопредельные районы. Начало процесса человеческого проникновения в Евразию учёные относят к широкому хронологическому диапазону от 2 до 1 млн лет назад.
Наиболее многочисленная популяция древних Homo, вышедших из Африки, была связана с видом Homo ergaster-erectus и так называемой олдованской индустрией. Под индустрией в данном контексте понимается определённая технология, культура обработки камня. Олдованская или олдовайская – наиболее примитивная из них, когда камень, чаще всего галька, из-за чего эту культуру называют ещё галечной, раскалывался пополам, чтобы получить острый край без дополнительной обработки.
Около 450–350 тыс. лет назад на восток Евразии начинается продвижение с Ближнего Востока второго глобального миграционного потока. С ним связано распространение позднеашёльской индустрии, при которой люди изготавливали макролиты – каменные рубила, отщепы.
При своём продвижении новая популяция человека на многих территориях встретила население первой миграционной волны, и поэтому там происходит смешение двух индустрий – галечной и позднеашёльской.
Но вот что интересно: судя по характеру находок, вторая волна достигла территории лишь Индии и Монголии. Далее она не пошла. Во всяком случае, заметно отличие в целом индустрии Восточной и Юго-Восточной Азии от индустрии остальной части Евразии. А это означает, в свою очередь, что с момента первого появления древнейших человеческих популяций в Восточной и Юго-Восточной Азии 1,8–1,3 млн лет назад здесь происходило непрерывное и независимое развитие как физического типа человека, так и его культуры. И уже одно это противоречит теории моноцентрического происхождения человека современного типа.
- Но ведь только что вы сказали, что человек зародился в Африке?..
Очень важно подчеркнуть, и я не случайно это сделал: речь идёт о человеке современного анатомического типа. Согласно моноцентрической гипотезе, он сформировался 200–150 тыс. лет назад в Африке, а 80–60 тыс. лет назад началось его распространение в Евразию и Австралию.
Однако эта гипотеза оставляет нерешёнными многие проблемы.
Например, перед исследователями стоит прежде всего вопрос: почему, если человек современного физического типа возник, как минимум, 150 тыс. лет назад, то культура верхнего палеолита, которую связывают с хомо сапиенс, появилась лишь 50–40 тыс. лет назад?
Или: если верхнепалеолитическая культура распространилась на другие континенты с современным человеком, то почему её изделия появились почти одновременно в весьма удалённых друг от друга регионах Евразии? Да к тому же существенно различаясь между собой по основным технико-типологическим характеристикам?
И ещё. По археологическим данным, человек современного физического типа заселил Австралию 50, а может быть, 60 тыс. лет назад, тогда как на сопредельных с Восточной Африкой территориях на самом Африканском континенте он появился… позже! В Южной Африке, судя по антропологическим находкам, – около 40 тыс. лет назад, в Центральной и Западной – видимо, около 30 тыс. лет назад, и только в Северной – около 50 тыс. лет назад. Чем объяснить то, что современный человек вначале проник в Австралию, а только потом расселился по Африканскому континенту?
И как с точки зрения моноцентризма объяснить то, что Homo sapiens за 5 – 10 тыс. лет смог преодолеть гигантское расстояние (более 10 тыс. км), не оставив никаких следов на пути своего движения? Ведь в Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии 80–30 тыс. лет назад, в случае замещения автохтонного населения пришлым должна была произойти полная смена индустрии, но это совершенно не прослеживается на востоке Азии. Причём между регионами с верхнепалеолитической индустрией располагались территории, где продолжала существовать культура среднего палеолита.
Доплыли на чём-то, как предполагают некоторые? Но в Южной и Восточной Африке на местонахождениях финала среднего и раннего этапа верхнего палеолита не найдено никаких средств для плавания. Более того, в этих индустриях нет и орудий для обработки дерева, а без них нельзя построить лодки и другие подобные средства, на которых можно было отправиться в Австралию.
А как быть с данными генетики? Они ведь показывают, что все современные люди – потомки одного «отца», жившего как раз в Африке и как раз около 80 тыс. лет назад…
Что ж, и в самом деле моноцентристы на основании изучения вариабельности ДНК у современных людей предполагают, что именно в период 80 – 60 тыс. лет назад в Африке произошёл демографический взрыв, и в результате резкого роста населения и нехватки пищевых ресурсов миграционная волна выплеснулась в Евразию.
Но при всём уважении к данным генетических исследований верить в непогрешимость этих выводов, не располагая никакими убедительными археологическими и антропологическими доказательствами в их подтверждение, невозможно. А между тем таковых нет!
Вот смотрите. Необходимо иметь в виду, что при средней продолжительности жизни в то время около 25 лет - потомство в большинстве случаев оставалось без родителей ещё в незрелом возрасте. При высокой постнатальной, детской смертности, а также смертности среди подростков из-за ранней утраты родителей говорить о демографическом взрыве нет никаких оснований.
Но даже если согласиться с тем, что 80 – 60 тыс. лет назад в Восточной Африке происходил быстрый рост населения, который детерминировал необходимость поиска новых пищевых ресурсов и, соответственно, заселение новых территорий, возникает вопрос: почему миграционные потоки были вначале направлены далеко на восток, вплоть до Австралии?
Словом, обширный археологический материал исследованных палеолитических местонахождений Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии в диапазоне 60–30 тыс. лет назад не позволяет проследить волну миграции анатомически современных людей из Африки. На этих территориях не наблюдается не только смены культуры, что должно было произойти в случае замещения автохтонного населения пришлым, но и хорошо выраженных инноваций, свидетельствующих об аккультурации. Такие авторитетные исследователи как Ф.Дж. Хабгуд и Н.Р. Франклин делают однозначный вывод: коренные жители Австралии никогда не имели полного африканского «пакета» инноваций, поскольку они не являлись выходцами из Африки.
Или возьмём Китай. Обширный археологический материал сотен изученных палеолитических памятников в Восточной и Юго-Восточной Азии свидетельствует о непрерывности развития индустрии на этой территории на протяжении последнего миллиона лет. Возможно, в результате палеоэкологических катастроф (похолодания и т.д.) ареал древних популяций человека в китайско-малайской зоне сужался, но архантропы никогда не покидали её. Здесь эволюционно, без каких-либо существенных влияний извне развивались и сам человек, и его культура. Никакого сходства с африканскими индустриями в хронологическом интервале 70–30 тыс. лет назад в Юго-Восточной и Восточной Азии не прослеживается. По имеющемуся обширному археологическому материалу не прослеживается также и никакой миграции людей с запада на территорию Китая в хронологическом интервале 120–30 тыс. лет назад.
Зато в течение последних 50 лет в Китае выявлены многочисленные находки, позволяющие проследить преемственность не только между древним антропологическим типом и современными китайскими популяциями, но и между Homo erectus и Homo sapiens. Кроме того, у них наблюдается мозаичность морфологических признаков. Это указывает на постепенность перехода от одного вида к другому и свидетельствует о том, что эволюцию человека на территории Китая характеризуют преемственность и гибридизация или межвидовое скрещивание.
Иными словами, в Восточной и Юго-Восточной Азии в течение более 1 млн лет происходило эволюционное развитие азиатского Homo erectus. Это не исключает прихода сюда небольших по численности популяций из сопредельных регионов и возможности генного обмена, особенно на пограничных с соседними популяциями территориях. Но учитывая близость между собой палеолитических индустрий Восточной и Юго-Восточной Азии и их отличие от индустрий сопредельных западных регионов, можно утверждать, что в конце среднего – начале верхнего плейстоцена человек современного физического типа Homo sapiens orientalensis сформировался на базе автохтонной эректоидной формы Homo в Восточной и Юго-Восточной Азии, наряду с Африкой.
То есть получается, что путь к сапиенсу был пройден разными, независимыми друг от друга потомками эректуса? Из одного черенка развились разные побеги, которые затем снова сплелись в один ствол? Как такое может быть?
Давайте для понимания этого процесса рассмотрим историю неандертальцев. Тем более что за 150 лет исследований изучены сотни различных стоянок, поселений, захоронений этого вида.
Неандертальцы расселялись в основном в Европе. Их морфологический тип был адаптирован к суровым климатическим условиям северных широт. Кроме того, палеолитические их местонахождения открыты также на Ближнем Востоке, в Передней и Средней Азии, на юге Сибири.
Это были низкорослые коренастые люди, обладавшие большой физической силой. Объём их головного мозга составлял 1400 кубических сантиметров и не уступал среднему объёму мозга современных людей. Многие археологи обращали внимание на большую эффективность индустрии неандертальцев на финальном этапе среднего палеолита и наличие у них многих элементов поведения, характерных для человека современного анатомического типа. Имеется много свидетельств о намеренном захоронении неандертальцами своих сородичей. Они использовали орудия труда, аналогичные тем, что параллельно развивались в Африке и на Востоке. У них проявились и многие другие элементы современного человеческого поведения. Не случайно этот вид – или подвид – сегодня тоже относят к «разумным»: Homo sapiens neanderthalensis.
А ведь он зарождался в период 250 – 300 тысяч лет назад! То есть тоже развивался параллельно, не под влиянием «африканского» человека, которого можно обозначить как Homo sapiens africaniensis. И у нас остаётся только одно решение: рассматривать переход от среднего к верхнему палеолиту в Западной и Центральной Европе как автохтонное явление.
- Да, но неандертальцев-то сегодня нет! Как нет и китайского Homo sapiens orientalensis …
Да, по мнению многих исследователей, впоследствии неандертальцы были замещены в Европе человеком современного анатомического типа, вышедшим из Африки. Но другие считают, что, возможно, судьба неандертальцев не так печальна. Один из крупнейших антропологов Эрик Тринкаус, сравнив по 75 признакам неандертальцев и современных людей, пришёл к выводу, что около четверти признаков свойственны как неандертальцам, так и современным людям, столько же – только неандертальцам и приблизительно половина – современным людям.
Кроме того, данные генетических исследований показывают, что до 4 процентов генома у современных неафриканцев заимствовано от неандертальцев. Известный исследователь Ричард Грин с соавторами, среди которых генетики, антропологи и археологи, сделал очень важное замечание: «…неандертальцы находятся в одинаково близком родстве с китайцами, папуасами и французами». Он отмечает, что результаты изучения неандертальского генома могут быть не совместимы с гипотезой происхождения человека современного типа от небольшой по численности африканской популяции, вытеснения ею затем всех других форм Homo и расселения по планете.
На современном уровне исследований нет сомнений в том, что в пограничных районах обитания неандертальцев и людей современного типа, или на территориях перекрестного их расселения, происходили процессы не только диффузии культур, но и гибридизации и ассимиляции. Homo sapiens neanderthalensis несомненно внёс свой вклад в морфологию и геном человека современного типа.
Тут самое время вспомнить вашу сенсационную находку в Денисовской пещере на Алтае, где обнаружился ещё один то ли вид, то ли подвид древнего человека. И тоже – орудия вполне сапиентные, а по генетике – и происхождения не африканского, и отличий с хомо сапиенс больше, нежели с неандертальцем. Хотя и неандертальцем тоже не является…
В результате полевых исследований на Алтае за последнюю четверть века на девяти пещерных стоянках и более 10 стоянках открытого типа выделено свыше 70 культуросодержащих горизонтов, относящихся к раннему, среднему и верхнему палеолиту. К хронологическому диапазону 100–30 тыс. лет назад относится около 60 культуросодержащих горизонтов, в разной степени насыщенных археологическим и палеонтологическим материалом.
На основе обширных материалов, полученных в результате полевых и лабораторных исследований, можно с полным основанием утверждать, что развитие культуры человека на этой территории происходило в результате эволюционного развития среднепалеолитической индустрии без каких-либо заметных влияний, связанных с инфильтрацией популяций с другой культурой.
- То есть никто не приходил и инноваций не делал?
Судите сами. В Денисовой пещере выделено 14 культуросодержащих слоев, в некоторых из них прослежено по нескольку горизонтов обитания. Наиболее древние находки, относящиеся, видимо, к позднеашёльскому времени – раннему среднему палеолиту, зафиксированы в 22-ом слое – 282 ± 56 тыс. лет назад. Далее – разрыв. Следующие культуросодержащие горизонты с 20-го по 12-й относятся к среднему палеолиту, а слои 11-й и 9-й – верхнепалеолитические. Обращаю внимание: тут разрыва нет.
Во всех среднепалеолитических горизонтах прослеживается непрерывная эволюция каменной индустрии. Особенно важное значение имеют материалы из культурных горизонтов 18–12, которые относятся к хронологическому интервалу 90–50 тыс. лет назад. Но что особенно важно: это вещи, в общем, того же уровня, что имел человек нашего биологического типа. Ярким подтверждением «современного» поведения населения Горного Алтая 50–40 тыс. лет назад являются костяная индустрия (иглы, шилья, основы для составных орудий) и предметы неутилитарного назначения из кости, камня, раковин (бусы, подвески и т.д.). Неожиданной находкой оказался фрагмент браслета из камня, при оформлении которого использовалось несколько технических приемов: шлифование, полировка, пиление и сверление.
Около 45 тыс. лет назад на Алтае появилась индустрия мустьерского типа. Это культура неандертальцев. То есть какая-то группа их добралась сюда и на время поселилась. Видимо, эта небольшая по численности популяция была вытеснена из Средней Азии (например, Узбекистан, пещера Тешик-Таш) человеком современного физического типа.
Она недолго просуществовала на территории Алтая. Судьба её неизвестна: либо она была ассимилирована автохтонным населением, либо вымерла.
В итоге мы видим: весь археологический материал, накопленный в результате почти 30-летних полевых исследований многослойных пещерных стоянок и стоянок открытого типа на Алтае, убедительно свидетельствует об автохтонном, самостоятельном формировании здесь 50–45 тыс. лет назад верхнепалеолитической индустрии – одной из самых ярких и выразительных в Евразии. А значит, формирование культуры верхнего палеолита, свойственной человеку современного типа, происходит на Алтае в результате эволюционного развития автохтонной среднепалеолитической индустрии.
При этом генетически они – не «наши» люди, так? Исследование, проведённое знаменитым Сванте Паабо, показало, что мы с ними – даже меньше родственники, нежели с неандертальцами…
Мы сами этого не ожидали! Ведь судя по каменной и костяной индустрии, наличию большого количества предметов неутилитарного назначения, способам и приёмам жизнеобеспечения, наличию предметов, полученных путём обмена за многие сотни километров, люди, жившие на Алтае, имели современное человеческое поведение. И мы, археологи, были уверены, что и генетически эта популяция принадлежала к людям современного анатомического типа.
Однако результаты расшифровки ядерной ДНК человека, сделанные по фаланге пальца из Денисовой пещеры в том же Институте популяционной генетики, оказались неожиданными для всех. Геном денисовца отклонился от эталонного генома человека 804 тысячи лет назад! А с неандертальцами они разделились 640 тысяч лет назад.
- Но ведь неандертальцев тогда ещё не было?
Да, и это означает, что общая предковая для денисовцев и неандертальцев популяция покинула Африку более 800 тысяч лет назад. И расселилась, по всей видимости, на Ближнем Востоке. А около 600 тысяч лет назад с Ближнего Востока мигрировала часть ещё одна часть популяции. При этом предки современного человека оставались в Африке и развивались там своим путём.
Но с другой стороны, денисовцы оставили 4 – 6 процентов своего генетического материала в геномах современных меланезийцев. Как неандертальцы – в европейцах. Так что хотя до нашего времени они в своём облике и не дожили, но их нельзя и относить к тупиковой ветви в эволюции человека. Они – в нас!
Таким образом, можно в целом эволюцию человека представить следующим образом.
В основе всей цепочки, ведущей к появлению человека современного анатомического типа в Африке и в Евразии, лежит предковая основа Homo erectus sensu lato. Видимо, с этим политипическим видом связана вся эволюция сапиентной линии развития человека.
Вторая миграционная волна эректоидных форм пришла в Центральную Азию, Южную Сибирь и на Алтай около 300 тыс. лет назад, вероятно, с Ближнего Востока. С этого хронологического рубежа мы прослеживаем в Денисовой пещере и на других местонахождениях в пещерах и стоянках открытого типа на Алтае непрерывное конвергентное развитие каменных индустрий, а следовательно – и самого физического типа человека.
Индустрия здесь ни в коей мере не была примитивной или архаичной по сравнению с остальной частью Евразии и Африки. Она была ориентирована на экологические условия именно данного региона. В китайско-малайской зоне происходило эволюционное развитие как индустрии, так и анатомического типа самого человека на основе эректоидных форм. Это позволяет выделить человека современного типа, сформировавшегося на данной территории, в подвид Homo sapiens orientalensis.
Таким же образом в Южной Сибири конвергентно развивались Homo sapiens altaiensis и его материальная и духовная культура.
В свою очередь, Homo sapiens neanderthalensis автохтонно развивался в Европе. Здесь, однако, менее чистый случай, так как люди современного типа из Африки сюда добрались. О форме взаимоотношений этих двух подвидов спорят, но генетика в любом случае показывает, что часть генома неандертальца в нынешних людях присутствует.
Таким образом, остаётся сделать лишь один вывод: Homo sapiens – вид, в который вошли четыре подвида. Это Homo sapiens africaniensis (Африка), Homo sapiens orientalensis (Юго-Восточная и Восточная Азия), Homo sapiens Neanderthalensis (Европа) и Homo sapiens altaiensis (Северная и Центральная Азия). Все археологические, антропологические и генетические исследования, с нашей точки зрения, свидетельствуют именно об этом!
Александр Цыганов (ИТАР-ТАСС, Москва)
Подразделы
Последние книги академика А.П. Деревянко , послужившие (как, разумеется, и его юбилей) поводом для данной заметки, представляют огромный интерес в нескольких отношениях. В них суммированы результаты его фундаментальных исследований в области ранней истории человечества, сведен воедино обширнейший материал и предложена последовательно мультирегиональная концепция антропогенеза.
Анатолий Пантелеевич предвидел, что предлагаемая им реформа антропологической систематики, возвращающая нас к теории Ф. Вейденрейха, вызовет у антропологов недоумение и даже возмущение [Деревянко, 2011, с. 252, 253]. Признаюсь, когда я читал последнюю работу в рукописи, нечто подобное в моей душе действительно возникло и отразилось в замечаниях, которые я вручил автору. Но сейчас я смотрю на дело иначе и испытываю к юбиляру благодарность.
В самом деле, провоцировать представителей смежных наук полезно – это расшатывает дисциплинарные рамки и заставляет нас сообща думать о причинах несовпадения наших выводов. Противоречие существует, замалчивать его бесполезно. Почему позиции мультирегионализма неизмеримо прочнее в археологии, чем в генетике и антропологии? Может быть, пропасть между нами не столь уж огромна и можно попробовать навести мосты? Если и не получится, то хотя бы взгляды наши станут яснее и оппонентам, и нам самим.
Введение. Терминологические замечания
Прежде всего, объясню, почему я склонен относить к представителям вида Homo sapiens , или, для краткости, сапиенсам, лишь людей современного анатомического типа. Я не исключаю, что к тому же виду относятся и некоторые архаические гоминины, в частности, неандертальцы и денисовцы , смешивавшиеся с сапиенсами. Эту возможность сейчас допускают и некоторые моноцентристы (см., напр.: ). Следует, однако, учесть, что у приматов гибридизация такого масштаба (у человека, по генетическим данным – 1–7 %) сохраняется и между бесспорно разными видами, дивергировавшими достаточно давно – до 4 млн л.н. . Причислять архаических гомининов к сапиенсам мне кажется нежелательным по трем причинам.
Во-первых, все современные человеческие популяции в равной степени противостоят всем архаическим гомининам вместе взятым, что подчеркивает единство и уникальность человечества как вида. Теснейшая близость всех человеческих рас на всех уровнях была бы необъяснима, если бы наши пути разошлись во времена ранних питекантропов. Разумнее всего допустить, что эта близость вызвана не таинственной конвергенцией и не межконтинентальными контактами (их не было до самого недавнего времени), а очень простой причиной: у всех нас очень недавние общие предки, причем не архаические, а сапиентные. Время, отделяющее нас от них, вряд ли составляет 2 млн лет. Скорее всего, оно на порядок меньше.
Во-вторых, при отнесении архаических гомининов к нашему виду вариабельность в его пределах окажется гораздо выше внутривидовой изменчивости у других приматов (не говоря уже о том, что произойдет, если понизить таксономический ранг этих гомининов до подвида Homo sapiens sapiens , пусть даже sensu lato ). Никакие ссылки на политипичность не помогут привести такую систематику в соответствие с зоологическими стандартами.
В-третьих, единственная четкая грань внутри рода Homo пролегает между архаическими и анатомически современными гомининами. Немногочисленные случаи промежуточности (например, в группе из Схула) 1 лишь подтверждают общее правило. Действительно, даже по отношению к Африке, где, в отличие от других континентов, сапиентация была постепенным процессом (сводку данных см.: [Зубов, 2004; Br?uer, 2008]), существует консенсус по поводу того, когда именно этот процесс завершился и кого следует относить к первым людям современного типа. Не подлежит сомнению, что африканские сапиенсы sensu stricto – люди из Херто и Омо – самые древние в мире.
Между тем, в Европе, где параллельно шел процесс постепенной «неандертализации », то есть превращения одного архаического вида в другой, невозможно указать грань между ранними неандертальцами и их предками, зато разрыв между поздними неандертальцами и сменившими их сапиенсами вполне отчетлив. В Азии не менее отчетлив разрыв между прогрессивными, но все-таки архаическими гомининами из Дали и Цзиннюшаня и абсолютно на них не похожими ранними сапиенсами из Верхнего Грота Чжоукоудяня и Люцзяна 2 . Древнейшие колонисты Австралии – сапиенсы с оз. Манго – были не только не архаичнее, но даже грацильнее более поздних обитателей этого континента (см. ниже). Короче говоря, нигде, кроме Африки, мы не видим преемственности между архаическими гомининами и людьми современного типа. Вот почему данные антропологии свидетельствуют против расширительного толкования понятия «сапиенс». Еще более определенно свидетельствуют против этого данные генетики.
Африканский мультирегионализм?
Стремительное развитие геномики в последние годы заставляет постоянно пересматривать наши взгляды на возникновение человека и раннюю историю человечества. Физическая антропология развивается медленнее, но некоторые антропологические факты требуют переосмысления в свете новейших исследований генетиков. Упомяну важнейшие результаты последних месяцев, не получившие еще достаточного освещения.
Прежде всего, радикально увеличился возраст «африканского Адама», который прежде считался чуть ли не вдвое моложе «африканской Евы ». Произошло это благодаря выделению древнейшей в мире гаплогруппы Y-хромосомы – А1b, которая имеется лишь у пигмеев Камеруна. Оценка времени коалесценции (схождения) данной патрилинии с остальными патрилиниями человечества (142 тыс. лет) гораздо ближе к возрасту «Евы», который оценивается в 170 тыс. лет .
Нужно разъяснить, кем были наши африканские прародители. Это не «первые сапиенсы», а всего лишь люди, на которых сходятся линии женской (митохондриальной) и мужской (Y-хромосомной) родословной человечества. К тому же, у «Евы» должны были быть две дочери, давшие начало всем человеческим матрилиниям, а у «Адама» – два сына, положившие начало всем существующим патрилиниям. Отсюда следует, что «Ева» и «Адам» вполне могли жить в разное время и в разных местах. И, тем не менее, они жили как раз там и тогда, где и когда антропология независимо от генетики фиксирует появление первых людей анатомически современного типа. Можно ли считать случайностью совпадение данных, полученных из трех независимых источников? 3
По данным о полностью секвенированных геномах, древнейшие человеческие группы – бушмены и пигмеи . Максимальное число эндемичных генетических вариантов – тех, которые характерны лишь для одного континента – найдено в Африке, поскольку именно там время для накопления изменчивости было неограниченным . Ведь только про африканцев можно сказать, что они «ниоткуда не пришли», поскольку их предки жили здесь всегда. На других континентах аллелей-эндемиков гораздо меньше, что вызвано сравнительно поздним заселением этих регионов сапиенсами.
Родословное древо человеческих групп, составленное коллективом генетиков во главе с Сарой Тишкофф сначала на основании ядерных микросателлитов , а затем и на основании полных геномов , имеет поразительную форму. На протяжении всего начального периода истории человечества (большей части эволюционной истории сапиенсов sensu stricto !) ветвление древа происходило исключительно в пределах Африки. Причина очень проста – на других континентах сапиенсов не было. При этом об африканском стволе говорить нельзя – это не ствол, а куст древних ветвей. Первыми от общего корня отделились койсаны, которые таким образом оказались противопоставлены не только всем африканцам, но и предкам всех остальных человеческих групп вместе взятым; за ними – пигмеи и т.д.
Время дивергенции геномов африканских охотников-собирателей, оцененное на основании аутосомных локусов – 796 тыс. л.н. [Там же]. Это эпоха, когда вид Homo sapiens sensu stricto еще не существовал. И тем не менее, все современные африканские группы относятся именно к виду Homo sapiens sensu stricto – если угодно, к подвиду Homo sapiens sapiens.
Неудивительно, что некоторые антропологи и генетики заговорили об «африканском мультирегионализме» . Действительно, мультирегиональная теория антропогенеза сохраняет конкурентоспособность лишь по отношению к Африке. В этом случае единство конечного результата (возникновения вида Homo sapiens ) может быть объяснено без малопонятных допущений вроде конвергенции или межконтинентальных контактов – достаточно допустить контакты архаических и современных групп в пределах одного региона. Именно об этом свидетельствует необычайно высокая краниологическая Специальный раздел антропологии, изучающий изменчивость морфологии черепа человека методами краниометрии (измерения) и краниоскопии (описания). Особенно широко краниологические исследования применяются в антропогенезе, расоведении и этнической антропологии. изменчивость у архаических гомининов и сапиенсов Африки и Леванта конца среднего и начала позднего плейстоцена . Как показывает череп из Иво Элеру (Нигерия) древностью 12–16 тыс. лет, черты архаизма сохранялись в Африке по крайней мере до конца позднего плейстоцена . Но были ли они унаследованы от предков или получены в виде примеси? Судя по результатам исследования аутосом в трех африканских группах (мандинка, пигмеев и бушменов), 2% их генетического материала было получено около 35 тыс. л.н. от каких-то архаических гомининов, дивергировавших от предков сапиенсов порядка 700 тыс. л.н. .
В рамках африканского сценария сапиентации вполне правдоподобна селективная гипотеза. Если не предполагать, что современный физический тип биологически связан с более высоким уровнем психики (это очевидно лишь в отношении строения мозга), то непонятно, почему он должен быть селективно выгоден в масштабе всей ойкумены 4 . В масштабе же одного региона – Африки – можно допустить, что люди, имевшие более совершенную психику, в силу случайности оказались носителями более прогрессивной морфологии. Отбор в сочетании с контактами между разными архаическими линиями мог привести к параллельной сапиентации в некоторых африканских линиях и вытеснению других. Допустить подобный параллелизм вне Африки невозможно – этому противоречат все имеющиеся биологические данные, не говоря о немыслимости панойкуменных контактов в среднем палеолите. Здесь главным процессом было вытеснение архаических гомининов Евразии мигрировавшими из Африки сапиенсами.
Миграция сапиенсов из Африки и архаическое наследие
Выход сапиенсов из Африки, по данным геномики, произошел 70–50 тыс. л.н. . Оценки, полученные разными методами на основании разных генетических систем, различаются недостоверно и, следовательно, подкрепляют друг друга 5 .
По своей глубине дифференциация человеческих групп вне Африки несопоставима с африканской. По африканскому масштабу все группы Евразии, Австралии, Океании и Америки – в сущности, одно генетическое целое. На родословном древе человечества все современные популяции, обитающие во всех регионах мира, кроме Африки – всего лишь маленькие веточки, отделившиеся от одной из поздних африканских ветвей . До 80–60 тыс. л.н. представители этой африканской линии и предки евразийцев были практически единой популяцией, и лишь затем их пути разошлись, хотя обмен генами продолжался и впоследствии .
Предки же европейцев и китайцев, видимо, имели общий генофонд до 20–10 тыс. л.н. [Там же]. Даже если допустить, что эти оценки занижены вдвое, то все равно европеоиды и монголоиды обособились не раньше 40 тыс. л.н. Недаром, например, человек из Сунгиря так похож на человека из Верхнего Грота Чжоукоудяня [Дебец, 1967]. К обоим применимо выражение Дебеца – «средний Homo sapiens ». Там, где, по логике мультирегионалистов, давным-давно должны были бы жить верхнепалеолитические европеоиды и монголоиды, мы не находим ни тех, ни других. Только сейчас мы видим, как прозорлив был В.В. Бунак, писавший, что в верхнем палеолите человечество еще не распалось на расы. Как это было бы возможно в случае преемственности между архаическими гомининами и сапиенсами в пределах каждого региона?
Мало того, что новые генетические факты не оставляют места для мультирегиональной теории антропогенеза; моноцентристам тоже нужно время, чтобы осмыслить их.
То, что западного расового ствола не существует, стало ясно уже давно – когда выяснилось, что африканцы занимают в генетической структуре человечества совершенно особое место. Восточный ствол казался более прочным, но теперь зашатался и он.
Группе Э. Виллерслева удалось секвенировать полный геном чистокровного австралийского аборигена . ДНК экстрагировали из добытой в начале ХХ в. пряди волос. Оказалось, что австралийцы, как и папуасы, а возможно, также мунда и аэта, – потомки первой волны мигрантов из вторичного – видимо, аравийского – центра (первичный находился в Африке). Эти люди, согласно расчетам генетиков, достигли по южному пути (вдоль берега Индийского океана) Сунды и затем Сахула 75–62 тыс. л.н. Археологические материалы надежно фиксируют заселение Сахула пока лишь около 50 тыс. л.н., хотя есть и более древние даты. Вторая волна миграции из того же центра (по оценке Расмуссена и коллег – 38–25 тыс. л.н.) положила начало заселению сапиенсами Евразии. К какой волне принадлежали сапиенсы из Ниа и Тяньюаня древностью около 40 тыс. лет – пока неясно. Если генетики правы, то восточного ствола человечества не существует, поскольку австралийцы и папуасы генеалогически противостоят европеоидам и монголоидам вместе взятым.
Данные геномики проливают некоторый свет на «австралийский палеоантропологический парадокс». Грацильные сапиенсы с озера Манго, древность которых превышает 40 тыс. лет , – первое в мире погребение с кремацией! – вполне годятся на роль мигрантов первой волны. Кем же был гораздо более поздний (финально-плейстоценовый), хотя и чрезвычайно массивный сапиенс Вилландра 50, обнаруженный в том же районе Нового Южного Уэльса? Свидетельствует ли он, как и люди из Кау Суомпа и Кубул Крик, о метисации сапиенсов с поздними эректусами типа людей из Нгандонга ? 6 Так или иначе, ни о какой антропологической непрерывности здесь не может быть и речи. Судя по всему, пришедшие из Африки сапиенсы сосуществовали с местными архаическими гомининами и в небольшой мере смешивались с ними.
Южный (прибрежный) маршрут миграции, о котором давно уже писали антропологи , подтверждается и иными генетическими и антропологическими данными. В частности, на аравийском побережье сохранились древнейшие гаплотипы мтДНК, относящиеся к макрогаплогруппе N и производные от африканской макрогаплогруппы L3. Их возраст оценивается в 60 тыс. лет .
Проведенный группой Г. Барбуджани анализ распределения точечных нуклеотидных полиморфизмов (SNP) в азиатских популяциях показывает, что наблюдаемая картина соответствует гипотезе двух миграционных путей из Африки в восточную Евразию . Южный путь, приведший сапиенсов в Cунду и Сахул, был более древним, а второй, материковый (через Левант, Иран и Центральную Азию на Дальний Восток) – более поздним.
Гипотеза южного пути подтверждается не только генетическими данными. Антропологи давно уже предполагали, что древний сплошной ареал «экваториальной расы», некогда тянувшийся по всему побережью Индийского океана, был разорван на западе европеоидами, а на востоке – монголоидами [Дебец, 1951, с. 362] 7 . Затем идея экваториальной расы, объединяющей темнокожие курчавоволосые группы от Африки до южной Пацифики, была, казалось, сдана в архив и на смену ей пришла теория двух центров расообразования – западного и восточного. Бицентризм не выдержал испытания временем, зато гипотеза былого экваториального единства оказалась более жизнеспособной.
Особенно важны в этой связи результаты работы антропологической группы Советско-Йеменской комплексной экспедиции 1986–1990 гг. [Гохман и др., 1995; Чистов, 1998], подтвердившие заметную экваториальность населения Южной Аравии. Участники экспедиции были склонны трактовать это как позднюю африканскую примесь, признавая вместе с тем, что используемые ими признаки не позволяют отличить африканскую экваториальность от южноиндийской. А между тем, ни об африканской, ни об океанийской примеси в Индии говорить не приходится. Ведущие специалисты по дерматоглифике и одонтологии трактовали южноаравийские материалы в пользу теории «южного экваториального пояса» [Шинкаренко и др., 1984]. Очень вероятно, что перед нами живые следы того пути, который археология не может (пока) реконструировать по мертвым остаткам (см., впрочем: ).
Вернемся, однако, к геномике. Результаты, полученные группой Э. Виллерслева, подтверждают вывод, сделанный С. Паабо и его коллегами: неандертальское генетическое наследие в количестве 1–4 % равномерно распределено по всему миру, кроме Африки. Даже у австралийца его доля статистически неотличима от таковой у француза, китайца и папуаса . Как и предполагал Паабо с коллегами, это может свидетельствовать о ранней неандертальской примеси, полученной сапиенсами сразу же после их миграции из Африки на Ближний Восток, то есть до расселения сапиенсов по миру .
Однако другие генетики отрицают метисацию сапиенсов с неандертальцами , полагая, что эти виды были репродуктивно изолированы . Действительно, если путь из Африки в Австралию пролегал по берегу Индийского океана, встреча с неандертальцами едва ли могла состояться , а между тем то, что считается «неандертальским компонентом», обнаружено и в геноме австралийца. Зато ДНК европейских кроманьонцев не дает никаких указаний на неандертальскую примесь . Если учитывать данные о кроманьонцах, чего обычно не делают, оценка гипотетической неандертальской примеси у сапиенсов приближается к нулю.
Наблюдаемые факты иногда истолковывают с позиций африканского мультирегионализма. Речь может идти о том, что предковые линии неандертальцев и современных евразийцев разошлись в Африке позже, чем архаические линии в составе современных африканцев ответвились от общего ствола .
Теория африканского мультирегионализма, возможно, поможет объяснить причину разительного несоответствия древности последнего общего предка всех человеческих групп, оцениваемой на основании гаплоидных локусов (мтДНК и нерекомбинирующего участка Y-хромосомы) и на основании диплоидных локусов – в среднем 1,5 млн лет по аутосомным локусам и 1 млн лет по Х-сцепленным . Хотя гаплоидные локусы эволюционируют в 4 раза быстрее диплоидных, оценки древности общего предка, оцениваемого по этим двум типам локусов, различаются на порядок. Дело, вероятно, в необычайно сложном составе предковой африканской группы сапиенсов (антропологическое обоснование этого см.: ) и в ее эволюционной истории.
М. Блум и М. Якобсон попытались объяснить наблюдаемые факты, сравнив четыре сценария антропогенеза: 1) поздний исход одной популяции сапиенсов из Африки с полным вытеснением ее потомками архаических гомининов Евразии; 2) то же, но с предшествующим длительным смешением разных групп архаических и сапиентных гомининов в Африке; 3) недавнее (70–30 тыс. л.н.) смешение африканских сапиенсов с архаическими гомининами Евразии; 4) длительное смешение различных архаических, а затем и сапиентных популяций в пределах всей ойкумены. Сценарий 1 соответствует моноцентризму, сценарий 2 – «африканскому мультирегионализму», сценарий 3 – теории ассимиляции, сценарий 4 – общей мультирегиональной теории антропогенеза при полном отказе от идеи изолированности архаических популяций, даже самых разобщенных 8 .
Генетические расчеты Блума и Якобсона показали, что наиболее правдоподобен сценарий 2 при условии, что предковая африканская группа некогда была очень велика и включала несколько архаических линий, но перед миграцией из Африки резко уменьшилась – в Евразию ушли потомки лишь одной линии. По данным Х. Ли и Р. Дэрбина, применивших другой метод, численность предковой группы африканцев была максимальной 150–100 тыс. л.н., а минимальной – 50 тыс. л.н. . Последняя дата соответствует т.н. ботлнеку – «бутылочному горлышку» (резкому сокращению численности).
Согласно расчетам С. Бонатто и его коллег, вторичное увеличение размера группы первых мигрантов из Африки, свидетельствующее о заселении ими Евразии, произошло в интервале 80–40 тыс. л.н. (Fagundes, Kanitz, Bonatto, 2008). По своим масштабам африканский ботлнек можно сравнить лишь с берингийским, через который впоследствии прошла группа первых колонистов Америки . Ли и Дэрбин, в отличие от Блума и Якобсона, считают более правдоподобной гипотезу ранней неандертальской примеси (сценарий 3).
С. Паабо, Д. Райк и их коллеги также полагают, что неандертальский компонент реален и был получен предками евразийцев 86–37 тыс. л.н. (скорее всего, 65–47 тыс. л.н.), то есть, видимо, сразу же после выхода сапиенсов из Африки . Быть может, сапиенсы вначале проникли в Левант, где впитали небольшую неандертальскую примесь, а затем часть их мигрировала в Аравию? Спор о «неандертальском наследии» продолжается, и ни одна из сторон пока не получила перевеса.
Одно из недавно обнаруженных свидетельств архаического наследия у современного человека – аллель В006 Х-сцепленного экзона 44 гена дистрофина – dys44 . Он имеется на всех континентах, кроме Африки. По мнению В. Йотовой и ее коллег, это говорит в пользу очень раннего смешения первых сапиенсов – мигрантов из Африки – с неандертальцами, видимо, на Ближнем Востоке, как и предполагают теперь С. Паабо и члены его группы.
Впрочем, сам Паабо и его коллеги еще недавно стояли на позициях узкого моноцентризма, отрицая какое-либо смешение сапиенсов с архаическими гомининами. Однако защищать моноцентризм в его узкой версии, похоже, становится все труднее – особенно ввиду появления генетических данных о денисовцах. Денисовский компонент обнаружен у австралийцев, папуасов, меланезийцев, полинезийцев, негритосов маманва Филиппин , а также у ицзу южного Китая . Денисовское генетическое наследие, таким образом, приурочено к южной Пацифике и Юго-Восточной Азии, что не согласуется с гипотезой о его африканском происхождении.
Географическое же распределение неандертальского наследия неясно. Ясно лишь то, что его, как и денисовского, нет в Африке. Еще совсем недавно генетики были едины в том, что неандертальский компонент равномерно растворен в неафриканском населении мира. По карте Скоглунда и Якобсона , правда, создается впечатление, что неандертальских генов больше там, где меньше денисовских, то есть в западной Евразии, но речь идет об относительной, а не абсолютной величине. По более поздним данным М. Майера и его коллег, у китайцев и американских индейцев неандертальский компонент даже более заметен, чем у европейцев .
Архаическая примесь у современных людей подтверждается изучением лейкоцитарных антигенов (HLA), предпринятым группой П. Пархэма . Некоторые аллели этой системы возникли задолго до миграции сапиенсов из Африки, причем корни их родословных деревьев находятся не в Африке, как у большинства других архаических аллелей, а в Евразии (другие примеры см.: [Козинцев, 2009]). Эти аллели имеют у современных евразийцев и океанийцев очень высокую частоту. В некоторых группах, в частности, у папуасов, они почти фиксированы. Это противоречит оценке архаической примеси по всему геному – не более 7 %. Значит, на данные аллели действовал сильный позитивный отбор, что весьма вероятно, учитывая роль системы HLA в поддержании иммунитета. Генетики из группы М. Хаммера обнаружили, что другой аллель, связанный с иммунитетом и находящийся в локусе OAS1, древностью 3,3–3,7 млн лет, был получен предками папуасов и меланезийцев от архаических гомининов . Если древность этого аллеля действительно такова, приходится предположить, что он возник у австралопитеков, а затем был утерян их африканскими потомками, но сохранился у азиатских эректусов.
То, что моноцентрический сценарий происхождения современных людей в Африке должен быть расширен путем добавления двух эпизодов метисации в Евразии – с неандертальцами и денисовцами, – признают сейчас ведущие специалисты в области популяционной генетики, стоявшие прежде на позициях узкого моноцентризма .
Кем же были денисовцы? М. Мартинон-Торрес и ее коллеги оспаривают мнение Й. Краузе и его единомышленников из группы С. Паабо, что денисовцы – ранние мигранты из Африки . С таким же успехом они могли произойти в Восточной Азии. В пользу такой идеи свидетельствует, в частности, тот факт, что архаический «папуасский» аллель в локусе OAS1 очень сходен с денисовским . Впрочем, разговор ведется как бы на разных уровнях. На уровне глубокого родства все гоминины Евразии – потомки африканских эректусов. Это относится и к неандертальцам, хотя их позднейшая эволюционная история протекала в Европе, где процесс «неандертализации » шел, по крайней мере, с середины, если не с начала среднего плейстоцена .
Не раз уже отмечалось, что денисовцами могли быть среднеплейстоценовые гоминины типа Дали и Цзиннюшаня . Прогрессивный облик позднеплейстоценовых потомков таких гомининов мог способствовать гибридизации их с сапиенсами 9 . Но могла ли прогрессивная эволюция среднеплейстоценовых азиатских архантропов привести в более позднее время к независимому появлению чисто сапиентных черт вроде подбородочного выступа, который наблюдается на нижней челюсти из Чжижэня (южный Китай) древностью более 100 тыс. лет ? Или же нужно предположить, что какие-то сапиенсы еще в начале кислородно-изотопной стадии 5, т.е. задолго до главной миграции из Африки, добрались не только до Леванта, свидетельством чему служат останки из Схула и Кафзеха, но и до Восточной Азии? Как бы то ни было, считать чжижэньскую челюсть веским аргументом в пользу мультирегионализма невозможно.
Что касается Европы, то предлагаемая генетиками дата второй волны миграции – не раньше 38 тыс. л.н. – видимо, занижена. Фрагмент верхней челюсти и зубы анатомически современного строения из пещеры Кент Каверн в Англии имеют калиброванную дату 44,2–41,5 тыс. л.н. , зубы сходного строения из слоев культуры улуцци в Гротта дель Кавалло в Италии – 45–43 тыс. л.н. , черепа сапиенсов из Пештера ку Оасэ в Румынии – 42–38 тыс. л.н. . Иными словами, есть основания полагать (хотя это и подвергается сомнению, см. ), что неандертальцы сосуществовали с сапиенсами в Европе на протяжении нескольких тысячелетий, причем главной причиной их исчезновения, судя по распределению стоянок и орудий, могло быть громадное численное превосходство сапиенсов . Сосуществованием и метисацией, возможно, объясняются и прогрессивные признаки у поздних неандертальцев , и архаические у кроманьонцев (см., напр.: ).
Было принято считать, что улуцци, шательперрон и некоторые другие ранневерхнепалеолитические культуры с мустьерскими пережитками оставлены неандертальцами. Теперь это мнение пересматривается. Наиболее весомым свидетельством в его пользу считался неандертальский (хотя и с прогрессивными признаками) скелет в шательперронском слое Сен-Сезера. Возможно, однако, что это на самом деле впускное неандертальское погребение, причем исключить принадлежность шательперрона сапиенсам нельзя . В Арси-сюр-Кюр связь неандертальских останков с шательперронским слоем могла быть вызвана перемешанностью (там же; см. также: ; аргументы в пользу подлинности этой связи см.: ). Так или иначе, уверенности в том, что неандертальцы изготовляли костяные изделия и украшения, считающиеся индикаторами символической способности, сегодня у нас меньше, чем было прежде.
На протяжении длительного времени в антропогене биологические факторы и закономерности постепенно вытеснялись социальными, что обеспечило, наконец, появление в верхнем палеолите человека современного типа – Homo sapiens, или человек разумный. В 1868 году в пещере Кро-Маньон во Франции было обнаружено пять человеческих скелетов вместе с каменными орудиями и просверленными раковинами, поэтому Homo sapiens еще часто называют кроманьонцами. До появления человека разумного на планете существовал другой гуманоидный вид, называемый неандертальцами. Они заселяли практически всю Землю и отличались крупными размерами, серьезной физической силой. Объем их мозга был практически как у современного землянина – 1330 см3.
Неандертальцы жили в эпоху великого оледенения, поэтому им приходилось носить одежду, изготовленную из звериных шкур, и укрываться от холодов в глубине пещер. Единственным их соперником в природных условиях мог быть только саблезубый тигр. У наших предков были сильно развиты надбровные дуги, они обладали мощной выдвинутой вперед челюстью с крупными зубами. Останки, найденные в палестинской пещере Эс-Схул, на горе Кармел, со всей очевидностью говорят о том, что неандертальцы – предки человека современного типа. В этих останках сочетаются как древние неандертальские черты,так и особенности, характерные уже для современного человека.
Предполагается, что переход от неандертальца к человеку нынешнего типа происходил в наиболее благоприятных в климатическом отношении регионах земного шара, в частности, в Средиземноморье, Передней и Средней Азии, Крыму и на Кавказе. Последние исследования показывают, что неандерталец некоторое время жил даже одновременно с кроманьонцем – прямым предшественником современного человека. Сегодня неандертальцев принято рассматривать как своеобразную боковую ветвь эволюции Homo sapiens.
Кроманьонцы появились около 40 тыс. лет тому назад в Восточной Африке. Они заселили Европу и в течение весьма непродолжительного периода полностью вытеснили неандертальцев. В отличие от своих предков, кроманьонцы отличались большим деятельным мозгом, благодаря которому в короткий промежуток времени сделали невиданный шаг вперед.
Поскольку человек разумный жил во многих регионах планеты с различными природными и климатическими условиями, это наложило определенный отпечаток на его внешний облик. Уже в эпоху верхнего палеолита стали развиваться расовые типы современного человека: негройдно-австралоидная, европейско-азиатская и азиатско-американская, или монголоидная. Представители различных рас отличаются цветом кожи, разрезом глаз, цветом и видом волос, длиной и формой черепа, а также пропорциями тела.
Важнейшим занятием для кроманьонцев стала охота. Они научились делать дротики, наконечники и копья, изобрели костяные иглы, с их помощью сшивали шкуры лис, песцов и волков, а также начали строить жилища из костей мамонта и других подручных материалов.
Для коллективной охоты, строительства жилища и изготовления орудий люди стали жить родовыми общинами, состоявшими из нескольких больших семей. Женщины считались ядром рода и были хозяйками в общих жилищах. Разрастание лобных долей человека способствовало усложнению его общественной жизни и разнообразию трудовой деятельности, обеспечило дальнейшую эволюцию физиологических функций, двигательных навыков и ассоциативного мышления.
Постепенно совершенствовалась техника производства орудий труда, увеличивался их ассортимент. Научившись пользоваться преимуществами своего развитого интеллекта, человек разумный стал полновластным хозяином всего живого на Земле. Помимо охоты на мамонтов, шерстистых носорогов, диких лошадей и бизонов, а также собирательства, Homo sapiens освоил и рыболовство. Менялся и образ жизни людей – началось постепенное оседание отдельных групп охотников и собирателей в обильных растительностью и дичью лесостепных районах. 
Человек научился приручать животных и одомашнивать некоторые растения. Так появилось скотоводство и земледелие.
Оседлый образ жизни обеспечил быстрое развитие производства и культуры, что привело к расцвету жилищного и хозяйственного строительства, изготовлению разнообразных орудий труда, изобретению прядения и ткачества. Начал складываться совершенно новый тип хозяйствования, и.люди стали меньше зависеть от капризов природы. Это привело к увеличению рождаемости и распространению человеческой цивилизации на новых территориях. Изготовление более совершенных орудий труда стало возможным благодаря освоению золота, меди, серебра, олова и свинца примерно в IV тысячелетии до нашей эры. Происходило общественное разделение труда и специализация отдельных племен в производственной деятельности в зависимости от тех или иных природно-климатических условий.
Делаем выводы: в самом начале эволюция человека происходила очень медленными темпами. Понадобилось несколько миллионов лет, прошедших с момента возникновения древнейших предков, чтобы человек достиг этапа своего развития, на котором научился создавать первые наскальные рисунки.
Но с появлением на планете Homo sapiens все его способности начали стремительно развиваться, и за сравнительно небольшой промежуток времени человек превратился в господствующую форму жизни на Земле. Сегодня наша цивилизация уже достигла отметки в 7 млрд людей и продолжает расти. При этом по-прежнему работают механизмы естественного отбора и эволюции, однако эти процессы медленны и редко поддаются прямому наблюдению. Возникновение Homo sapiens и последовавшее за этим стремительное развитие человеческой цивилизации привели к тому, что природа постепенно начала использоваться людьми для удовлетворения их собственных потребностей. Воздействие людей на биосферу планеты произвело в ней существенные перемены – изменился видовой состав органического мира в окружающей среде и природе Земли в целом.
Питер Уорд
Вопреки распространенному мнению, люди продолжают эволюционировать. Наши тело и мозг уже не те, что были у наших предков - или будут у наших потомков
Cтоит нам поинтересоваться чьим-либо мнением о том, как могли бы выглядеть люди будущего, мы получаем обычно один из двух вариантов ответа. Кто-то сразу же вспоминает о привычном образе из научной фантастики: у наших потомков будут очень высокий лоб, увеличенный объем мозга, высокоразвитый интеллект. Другие утверждают, что люди уже не эволюционируют, во всяком случае, физически, ведь техника положила конец суровой логике естественного отбора. И потому эволюция носит сегодня исключительно культурный характер.
Первая история - про увеличенный объем мозга - не имеет никакой реальной научной основы. Судя по палеонтологическим исследованиям размеров головы у последних нескольких сотен поколений, времена быстрого увеличения объема нашего черепа давно прошли. Соответственно, еще несколько лет назад большинство ученых могли считать физическую эволюцию человека законченной. Однако новые методы работы с ДНК (которые позволяют производить анализ геномов различных поколений, совершая тем самым переворот в изучении эволюции человека) создают абсолютно иную картину. Со времени возникновения вида Homo sapiens в нашем организме произошла не просто основательная "перетасовка" генов: увеличилась и скорость эволюции человека. В дополнение к тому, что за прошедший срок у нас, как и у других биологических организмов, резко изменилась форма тела, сегодня наша физиология, а возможно, и поведение, продолжают подвергаться генетически обусловленным изменениям. Так, вплоть до самого последнего периода нашей истории в разных частях света происходило вполне отчетливое обособление человеческих рас. Даже сегодня под влиянием условий современной жизни генетические факторы могут обусловливать появление новых особенностей поведения у людей.
Итак, если у нас нет перспективы обзавестись мозгом огромных размеров, на что мы могли бы рассчитывать? Станем мы крупнее или мельче, умнее или глупее? Как скажутся на нас новые заболевания и глобальное повышение температуры? Появится ли однажды новый вид человека? Или, может быть, будущая эволюция человечества зависит уже не от наших генов, а от уровня развития техники, от внедрения в наш мозг и тело кремниевых и стальных элементов? А вдруг наше предназначение - быть всего-навсего создателями машин, следующей цивилизации, которая будет господствовать на планете Земля?
Далекое и недавнее прошлое
Следить за ходом эволюции всегда было делом палеонтологов, - они занимаются изучением окаменевших костей, сохранившихся с древнейших времен. Как выяснили специалисты, возраст человеческого семейства под названием гоминиды составляет по меньшей мере 7 млн лет. Именно столько времени прошло с тех пор, как появился небольшой по размеру проточеловек Sahelanthropus tchadensis. С той поры наше семейство пополнилось (этот вопрос все еще активно обсуждается специалистами) рядом новых, довольно своеобразных видов. Сегодня нам известно о девяти, хотя где-то, безусловно, скрываются и другие персонажи этой на удивление неполной палеонтологической летописи гоминидов. Следы человека более давнего периода практически не сохранились, так и не попав в осадочные породы. Однако общепризнанная картина ежегодно меняется в зависимости от публикуемых сообщений о вновь обнаруженных окаменелостях или новых интерпретациях прежних находок.
Образование каждого нового вида гоминидов происходило после того, как небольшая группа этих существ оказывалась тем или иным образом изолированной от основной популяции. Многие поколения новой группы использовали в необычных для нее условиях новые методы приспосабливания. Отрезанная от сородичей, эта небольшая группа шла своим особым генетическим путем, и впоследствии ее представители уже не могли иметь общее потомство с членами основной популяции.
Как показывает палеонтологическая летопись, самый ранний представитель нашего вида жил 195 тыс. лет назад на территории нынешней Эфиопии, откуда началось его распространение по всей планете. Уже 10 тыс. лет назад люди современного типа расселились по всем континентам Земли, кроме Антарктиды. А их приспособление к самым разным местным условиям (в числе прочих движущих сил эволюции) привело к образованию того, что мы условно называем расами. Очевидно, что группы людей, жившие в разных местах, в достаточной степени сохранили между собой связи и потому избежали превращения в отдельные виды. Теперь, при достаточно плотном заселении планеты людьми, можно было бы считать, что время их эволюционирования подошло к концу.
ПОСЛЕ HOMO SAPIENS |
В прошлом в нашем роду уже появлялись новые виды. А как насчет будущего? Для видообразования требуется некий вариант изоляции. Наиболее привычна географическая изоляция, когда небольшая популяция остается полностью отрезанной от основного генофонда. При нынешних размерах и взаимосвязи человеческих наций вероятность подобного варианта невелика. Однако есть другие способы решить подобную задачу: создать человеческие колонии на дальних планетах; тем или иным образом нарушить глобальный механизм обмена человеческими генами; разбиться на отдельные группы после какого-нибудь катаклизма вроде падения на Землю большого астероида; прибегнуть к генной инженерии. |
Однако на самом деле все несколько иначе. В опубликованном год назад исследовании Генри Харпендинг (Henry C. Harpending) из Университета штата Юта, Джон Хокс (John Hawks) из Висконсинского университета в городе Мэдисон и их коллеги произвели анализ данных из международной гаплотипной карты человеческого генома. Они сосредоточили внимание на генетических маркерах 270 человек, представлявших четыре группы: китайцы (хань), японцы, йоруба и европейцы северной части Европы. Ученые обнаружили, что 5 тыс. лет назад эволюционировали по меньшей мере 7% генов человека. Значительная часть этих изменений были связаны с приспособлением к определенной окружающей среде - как природной, так и созданной самими людьми. Например, в Китае и Африке лишь немногие взрослые могут усваивать свежее молоко, тогда как в Швеции и Дании это почти ни для кого не составляет проблемы. И можно предположить, что жители этих стран приобрели такую способность в результате освоения их предками молочного животноводства.
В другом исследовании, проводившимся Пардис Сабети (Pardis C. Sabeti) и ее коллегами из Гарвардского университета, использовалось больше данных по наследственной изменчивости. Ученые попытались найти в них взаимосвязь между естественным отбором и геномом человека. В результате более чем в 300 частях генома были найдены следы недавних изменений, повышавших шансы людей на выживание и деторождение. В числе примеров - сопротивляемость одному из тяжелейших бедствий Африки, вирусу, вызывающему геморрагическую лихорадку Ласа, а также определенная устойчивость части африканского населения к другим заболеваниям, таким как малярия; изменение окраски кожи и активный рост волосяных фолликул у азиатов, или постепенное осветление кожи и приобретение голубого цвета глаз у жителей севера Европы.
По оценкам исследовательской группы Харпендинга и Хокса, в последние 10 тыс. лет эволюция человека происходила в 100 раз быстрее, чем в любое другое время после отделения самого раннего гоминида от предков современных шимпанзе. Подобное ускорение исследователи объяснили разнообразием видов окружающей среды, в которые перебирались люди, а также изменениями в условиях существования, вызванными появлением сельского хозяйства и строительством больших городов. Главными результатами превращения дикой естественной среды в обрабатываемые угодья стали не развивающееся земледелие и трансформации ландшафта, а зачастую смертельное сочетание антисанитарных условий проживания, нового пищевого рациона и различных заболеваний (которые передавались от других людей и одомашненных животных). Хотя некоторые исследователи не вполне согласятся с этими оценками, основная идея понятна: люди превосходно эволюционируют.
Неестественный отбор
В прошлом веке условия, в которых существовал наш вид, опять изменились. Географическая изоляция различных групп людей оказалась нарушена легкостью пространственных перемещений и устранением социальных барьеров, некогда разделявших отдельные расовые группы. В человеческом генофонде еще никогда не наблюдалось столь невероятного генного смешения локальных популяций вида Homo sapiens. Следует заметить, что мобильность человечества вообще может привести к гомогенизации нашего вида. Процесс естественного отбора тормозится также и нашими достижениями в медицине и технике. Например, в большей части стран уже не наблюдается массовой детской смертности. Люди с генетическими повреждениями, обреченные в прошлом на смерть, сегодня могут нормально жить и иметь потомство. Наши естественные враги - хищники - также уже не определяют для нас правил выживания.
Исследователь Стив Джонс (Steve Jones) из Университетского колледжа Лондона настаивает на том, что эволюция человека в значительной мере прекратилась. В 2002 г., выступая на проходившей в Королевском обществе Эдинбурга дискуссии под названием "Эволюция закончена?", он заявил: "Для нашего биологического вида ситуация перестала улучшаться или ухудшаться. Если хотите знать, как выглядит Утопия, то посмотрите вокруг - она перед вами". Джонс указал на то, что, по крайней мере, в промышленно развитых странах почти каждый человек может теперь дожить до репродуктивного возраста, а все бедные и богатые обладают равными возможностями иметь детей. Конечно, наследственная устойчивость к заболеваниям - таким, например, как ВИЧ - дает людям дополнительные шансы на выживание, однако решающим фактором в решении вопроса о жизни и смерти будет сегодня не столько генетическая наследственность, сколько культура. Иными словами, современную эволюцию, пожалуй, можно назвать не генетической, а миметической, т.е. связанной с мыслями.
Другая точка зрения сводится к тому, что генетическая эволюция продолжается и сегодня, однако действует в противоположном направлении. Определенные особенности современной жизни могут вызывать такие эволюционные перемены, которые не только не повышают нашу способность выживать, но даже способствуют ее уменьшению. Один из возможных вариантов действия такой эволюции "в обратную сторону" испытывает на себе, например, огромное количество студентов. Продолжая образование, они на некоторое время откладывают создание семьи и рождение детей, в то время как многие их бывшие одноклассники, не преуспевшие в учебе, заводят детей сразу же. Если у менее интеллектуально развитых родителей появляется больше детей, то интеллектуальность в современном мире оказывается, по Дарвину, фактором уязвимости и, соответственно, можно ожидать снижения ее среднего уровня.
Подобные спорные моменты обсуждаются уже давно. Один из многочисленных контраргументов заключается в том, что человеческая интеллектуальность состоит из множества разных способностей, закодированных в огромном числе генов, и не имеет высокой наследуемости, тогда как естественный отбор действует лишь в отношении наследуемых качеств. Ученые активно дискутируют, насколько интеллектуальные способности вообще могут передаваться по наследству. На данный момент они пока не могут заявить о реальных признаках снижения среднего уровня интеллектуальности.
Но даже если наш интеллект пока не находится под угрозой, человеческий вид вполне может накапливать другие, в большей степени наследуемые особенности, которые уж точно не сулят нам ничего хорошего. Например, такие нарушения поведения, как синдром Туретта или синдром дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ) могут, в отличие от интеллектуальности, быть закодированы всего лишь в нескольких генах - и этого будет достаточно для их высокой наследуемости. Если подобные нарушения для кого-то увеличивают вероятность рождения детей, то они с каждым новым поколением будут становиться все более распространенными. Как утверждает в публикациях в научных журналах и в своей книге специалист по таким нарушениям Дэвид Камингс (David Comings), число людей, страдающих от упомянутых синдромов, существенно возросло. Причиной может быть эволюция: женщины с подобными синдромами с меньшей вероятностью обучаются в высших учебных заведениях, а потому имеют тенденцию быть более многодетными, чем здоровые матери. Впрочем, некоторые исследователи высказывают серьезные возражения против используемой Камингсом методики. Кроме того, в вопросе, действительно ли увеличивается распространенность данных нарушений, нет ясности: исследования в этих областях затруднены по причине существующего в обществе предубеждения, что многие подобные отклонения от нормы неизлечимы.
Итак, общая логика рассуждений кажется вполне убедительной. Мы склонны представлять себе эволюцию как нечто, связанное со структурными изменениями в организме, однако она способна затрагивать и такие области, как поведение человека. Многие люди носят в себе гены, делающие их предрасположенными к алкоголизму, потреблению наркотиков и другим пагубным пристрастиям. Большая часть людей успешно этому противостоят, поскольку гены - это не всегда неотвратимость, и действие таких генов определяется окружением человека. Однако, разумеется, есть люди, которые поддаются влиянию наследственности, и возникающие проблемы влияют на то, смогут ли они выжить и сколько у них будет детей. Подобных изменений уровня рождаемости вполне достаточно для продолжения действия естественного отбора. Дальнейшая эволюция может в значительной мере зависеть от ситуаций, в которых будут проявляться специфические формы поведения людей. Точно так же она зависит от различных человеческих реакций на изменчивые социальные и прочие внешние условия. Однако, в отличие от других биологических видов, мы не собираемся пассивно принимать эту логическую схему Дарвина.
Управляемая эволюция
Нам уже удавалось управлять эволюцией многих видов растений и животных. Почему бы теперь не попытаться контролировать свою собственную? Зачем ждать, когда все сделает естественный отбор, если мы можем справиться с этим быстрее и во многих отношениях с большей для себя пользой? Например, работая в области поведения человека, ученые ведут сегодня поиск генетических компонентов, связанных не только с медицинскими проблемами и нарушениями, но также с характером, различными аспектами сексуальности и конкурентоспособности личности. Многое из этого, хотя бы частично, может передаваться по наследству. Есть вероятность, что со временем станет привычным проводить тщательное обследование людей для выявления организации их генома и по результатам назначать лекарства.
Следующим шагом будет непосредственное воздействие на гены человека. Это может быть сделано двумя путями: заменой генов в каком-то отдельном органе (генная терапия) или же изменением всего генома пациента (так называемая зародышево-потомственная терапия). Пока что исследователи стараются решить промежуточную задачу по применению генной терапии для лечения у пациента некоторых заболеваний. Но если когда-нибудь ученые овладеют зародышево-потомственной терапией, то это будет означать, что мы сможем оказывать помощь не только самому пациенту, но и его детям. Главное препятствие для использования генной инженерии в этих целях - исключительная сложность человеческого генома. Гены в организме человека выполняют обычно более чем одну функцию. А функции, в свою очередь, бывают обычно закодированы более чем в одном гене. Из-за этой особенности, известной как плейотропия, воздействие на какой-то один ген может иметь самые неожиданные последствия.
Зачем вообще пытаться это делать? К вмешательству в гены будет, вероятно, вынуждать стремление родителей гарантировать рождение ребенка нужного пола, желание наделить детей красотой, умом, музыкальным талантом или приятным характером, а кроме того - попытаться избавить ребенка от обреченности стать скупым, депрессивным, гиперактивным или даже склонным к правонарушениям. Побудительные мотивы здесь очевидны, и они очень сильны. Столь же мотивированной, как попытки родителей генетическим путем обеспечить социальную защищенность своих детей, станет борьба с человеческим старением. Как подсказывают многие недавние исследования, старение человека - не просто износ частей его организма, а запрограммированное разрушение, которое в значительной мере контролируется генетически. Если это так, то рано или поздно генетические исследования помогут выявить многочисленные гены, управляющие различными аспектами этого процесса, и с такими генами можно будет производить необходимые манипуляции.
Если представить, что генные изменения войдут в практику, то стоит подумать, как бы это могло повлиять на дальнейшую эволюцию человечества? Вероятно, очень сильно. Предположим, родители воздействуют таким образом на еще не родившихся детей, способствуя их умственному развитию, приобретению определенного внешнего вида и большей продолжительности жизни. Если такие дети вырастут умными, проживут много лет, то они смогут иметь больше детей и зарабатывать больше любого из нас. Вероятно, на таких схожих людей начнет действовать взаимное притяжение. В условиях их добровольной географической или социальной самоизоляции может произойти дрейф генов, а впоследствии и новое видообразование. Иначе говоря, однажды люди смогут создать человека нового вида. Захочет ли человечество избрать такой вариант развития событий, будет зависеть от наших потомков.
Путь боргов
Еще менее предсказуемыми, чем генные манипуляции, представляются наши взаимоотношения с машинами. Или их с нами. Не может ли быть конечной целью эволюции нашего биологического вида симбиоз с техникой, синтез органического и неорганического начал? Многие писатели-фантасты уже предсказывали, что возможно сочетание человека и робота, или, например, загрузка данных из мозга человека в компьютер (см. Стикс Г. Как подключиться к мозгу // ВМН, №2, 2009). Фактически мы уже находимся в зависимом положении от машин. Чем активнее мы создаем их для удовлетворения собственных нужд, тем больше наша жизнь оказывается приспособленной уже к их потребностям. С увеличением сложности и взаимосвязанности техники для нас возрастает необходимость попытаться наладить с ними некое взаимодействие. Эту позицию отчетливо выразил в 1998 г. в книге "Дарвин среди машин" американский писатель Джордж Дайсон (George Dyson). Он писал: "Все, что делают люди для облегчения управления компьютерными сетями, становится одновременно, хотя и по иным причинам, облегчением для компьютерных сетей задачи управления людьми: Дарвиновская эволюция может пасть жертвой собственного успеха, поскольку не будет успевать за порожденными ею самой недарвиновскими процессами".
Наше совершенствование в технических областях угрожает размыть старые пути, по которым двигалась эволюция. Рассмотрим два различных взгляда на будущее, взятые из очерка 2004 г. шведского философа-эволюциониста Ника Бострома (Nick Bostrom) из Оксфордского университета. Вначале он настраивает нас на оптимистический лад: "Развернутая картина показывает общую тенденцию к повышению уровней сложности, знания, понимания и целенаправленной организации. Тенденцию, которой мы можем дать название "прогресс". Представляя себе все это в радужном свете, можно утверждать, что эволюция (биологическая, миметическая и техническая) будет продолжаться и пойдет в желательном для нас направлении".
Хотя использование слова "прогресс" наверняка бы заставило перевернуться в гробу покойного биолога-эволюциониста Стивена Джей Голда (Steven Jay Gould), следует дать некоторые пояснения. Как доказывал Голд, окаменелости - в том числе оставшиеся от наших предков - свидетельствуют о том, что эволюционные перемены не были непрерывными. Они происходили рывками, которые, конечно же, нельзя считать "прогрессивными" или целенаправленными. Ведь биологические организмы могут как уменьшаться, так и увеличиваться в размерах. Однако прошлая эволюция имела по меньшей мере один неизменный вектор: в направлении возрастания сложности. Вероятно, таковой будет и дальнейшая эволюция человечества: к увеличению сложности через некое сочетание анатомических, физиологических или поведенческих изменений. Если мы продолжим приспосабливаться и произведем умелое терраформирование (изменение климатических условий планеты для приведения ее атмосферы, температуры и экологических условий в состояние, пригодное для обитания земных растений и животных; термин впервые использовал американский писатель-фантаст Джек Уильямсон (Jack Williamson) в 1942 г.), то у нас будут все генетические и эволюционные предпосылки к тому, чтобы жить на нашей планете даже в эпоху угасания Солнца. В отличие от запрограммированности на старение наш вид не кажется генетически запрограммированным на вымирание.
Менее благополучный вариант нам уже очень хорошо знаком. Как считает Бостром, загрузка нашего сознания в компьютер могла бы означать конец человечества. Совершенный искусственный разум получил бы возможность извлекать различные элементы наших знаний, а затем собирать из них нечто, что уже не будет иметь отношения к человеку. Это сделало бы нас морально устаревшими. Бостром прогнозирует следующий сценарий развития событий: "Некоторые человеческие индивидуумы будут производить загрузку в компьютер и делать несколько собственных копий. Между тем благодаря постепенному прогрессу в нейронауке и создании искусственного интеллекта впоследствии появится возможность помещать знания каждого человека в индивидуальный модуль, а затем соединять его с модулями других людей. Модули, соответствующие общему стандарту, могли бы лучше общаться и взаимодействовать с другими модулями, что было бы более экономичным и продуктивным и вызывало бы потребность в дальнейшей стандартизации: Для умственной структуры человеческого типа могло бы тогда попросту не найтись места".
Словно прогноза о возможности морального устаревания человека ему было недостаточно, Бостром рисует нам еще более мрачную перспективу. Если бы новым критерием эволюционной приспособленности стала эффективность машин, то в нашей жизни было бы уничтожено очень много из того, что мы считаем глубоко человеческим. Ученый пишет: "Существуют такие сумасбродные и приятные вещи, которые в значительной мере условно наполняют человеческую жизнь смыслом - юмор, любовь, игры, искусство, секс, танцы, светские беседы, философия, литература, научные открытия, еда, дружба, воспитание детей, спорт. Исходя из своего вкуса и возможностей, мы занимаемся всем этим, и в эволюционном прошлом нашего вида подобные предпочтения носили приспособительный характер. Но какие у нас основания для уверенности, что эти же или подобные им вещи по-прежнему будут нужны нам для адаптации в будущем? Вероятно, тогда добиваться максимальной эволюционной приспособленности станет возможным лишь путем непрерывного, тяжелого и монотонного труда при помощи повторяющихся и изматывающих рабочих операций, главная цель которых - крохотное улучшение какого-нибудь производственно-экономического показателя".
Короче говоря, предположив, что оно выживет, человечество может пойти по одному из трех вероятных путей:
застой - преимущественное сохранение нынешнего положения с некоторой коррекцией в период смешения человеческих рас;
видообразование - появление нового вида человека на нашей или какой-либо другой планете;
симбиоз с машинами - в результате соединения машин и человеческого сознания образуется коллективный разум, в чьих границах могут сохраниться или не сохраниться качества, которые мы рассматриваем как человеческие.
Quo vadis Homo futuris?
Перевод: А. Н. Божко
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Future Evolution. Peter Ward. W.H. Freeman, 2001.
The Future of Human Evolution. Nick Bostrom in Death ad Anti-Death: Two Hundred Years after Kant, Fifty Years after Turing. Edited by Charles Tandy. Ria University Press, 2004.
A Map of Recent Positive Selection in the Human Genome. Benjamin F. Voight, Sridhar Kudaravalli, Xiaoquan Wen and Jonathan K. Pritchard in PloS Biology, Vol. 4, No. 3, pages 0446-0458; March 7, 2006.
Genome-wide Detection and Characterization of Positive Selection in Human Populations. Pardis C. Sabeti et al. in Nature, Vol. 449, pages 913-918; October 18, 2007.
Natural Selection Has Driven Population Differentiation in Modern Humans. L.B. Barreiro, G. Laval, H. Quach, E. Patin and L. Quintana-Murci in Nature Genetics, Vol. 40, No. 3, pages 340-345; March 2008.
The 10,000 Year Explosion: How Civilization Accelerated Human Evolution. Gregory Cochran and Henry Harpending. Basic Books, 2009.